ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ГЛАЗ ВЕЛИЧИНОЙ ВО ВСЕ ТЕЛО

У человека тело одно, как одиночка.
Душе осточертела сплошная оболочка
С ушами и глазами величиной в пятак
И кожей - шрам на шраме, надетой на костяк.
… И снится мне другая Душа, в другой одежде…
Арсений Тарковский. Эвридика

Далеко не все науки имеют явного основоположника. Даже когда новизна открытия очевидна, кто-нибудь, часто сам первооткрыватель, находит какие-нибудь намеки на то, что и идея не слишком оригинальна, и доказательства не окончательны и вообще все это давно было опубликовано. Не зря физики, утверждая, что любое открытие может быть проиллюстрировано на примере открытия Колумбом Америки, поясняют, что, во-первых, при жизни он не дождался ни особого почета, ни существенного вознаграждения, а во-вторых, с тех пор найдены неопровержимые доказательства, что Колумб был не первым европейцем, достигшим Америки.

Судьба основоположника электроэкологии Ганса Вернера Лиссманна вполне соответствует этой не слишком веселой шутке. Вряд ли сегодня кто-нибудь из жителей города Николаева близ Одессы назовет его фамилию или сможет показать дом, где он родился 30 апреля 1909 года. Да и в науке этот человек, превративший гипотезу о наличии шестого чувства в научный факт, не был отмечен престижными премиями, не имел плеяды учеников, которые с радостью включали бы его в соавторы экспериментальных проверок щедро генерируемых им идей, и не возглавлял оргкомитеты международных конференций, посвященных электрорецепции.

Другие полководцы, бросившие свои коллективы на штурм указанных им вершин, вооруженные полным арсеналом современных средств научных исследований, охотно рассуждали по поводу перспектив этого направления. А он как бы отошел в сторону и практически перестал публиковать свои работы, оставаясь легендарным героем-одиночкой для узкого круга специалистов, едва ли не наизусть выучивших его блестящие статьи 1950-1960-х годов.

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЫБЫ: НАЧНЕМ С САМОГО НАЧАЛА

Кто и когда первым доказал, что электрические рыбы действительно электрические, хорошо известно. В июне 1772 года член Королевского общества и английского парламента сэр Джон Уолш приехал во Францию с лейденской банкой и дал местным рыбакам возможность ощутить прелесть ее физиологического воздействия, спрашивая при этом, схоже ли оно с воздействием нарковых скатов. Ответы были единодушно утвердительными. Воздействие ската передавалось через замкнутую цепь людей и прекращалось при малейших разрывах цепи или при включении в нее изоляторов.

Но с точки зрения науки конца XVIII века результаты физиологических экспериментов были недостаточны для окончательной констатации электрической природы воздействия скатов. Мало ли что передается через металлы и воду и не передается через воздух и фарфор. Были, например, гипотезы холодового удара и быстрого механического удара, к сторонникам которых принадлежал авторитетный Реомюр. Физиологическое воздействие не искра, не характерный для электричества треск, не раздвижение соломинок электрометров и не поворот коромысла с бузинными шариками в крутильных весах. Ни при свободном плавании ската, ни при его разрядах ничего подобного не наблюдалось. И неудивительно: все предшествующие физические эксперименты показывали, что внутри проводника электрических полей нет. Морская вода - проводник, рыба - тоже. Откуда там электричество?

Парадокс состоит в том, что электрическое поле вызывается зарядами, а зарядов в воде быть не должно. В противном случае они должны были бы почти мгновенно экранироваться с характерным временем релаксации t, составляющим для морской воды величину 0,2 наносекунды. Фактически речь шла о том, действуют ли электрические силы в морской воде.

За помощью в решении этого сложнейшего вопроса Джон Уолш обращается к самому легендарному физику Великой Британии - сэру Генри Кавендишу, человеку незадолго до этого экспериментально проверившему закон, который позже был назван именем Кулона. Кавендиш изготовил дипольную модель, имитирующую ската. Модель должна была продемонстрировать, что в проводящей среде электрические явления возможны.

Эксперимент показал, что при погружении в воду напряжение на модели падает, но не до нуля. Используя батарею из 49 лейденских банок, соединенных в семь параллельных столбов, удалось вызвать физиологический эффект от модели не только в воздухе, но и в морской воде. Кавендиш предположил, что электрические органы представляют собой батарею из большого числа маленьких слабозаряженных лейденских банок. Описывая пути протекания токов в проводящей среде, он предложил идею силовых линий и первым изобразил электрическое поле ската.

Для убедительного доказательства электрической природы воздействия рыб требовалось получить "чистое электричество" - искру во время разряда рыбы. В пресной воде сопротивление среды выше и соответственно ослабление напряжения меньше. Чтобы получить искру, надо сделать искровой промежуток совсем маленьким, наблюдение проводить в темноте и эксперименти ровать с пресноводным угрем, а не с морским скатом. Более того, для успеха эксперимента угря вытаскивали из воды на воздух, чтобы напряжение его разряда не было ослаблено водой. Фактически Кавендишу пришлось открыть закон Ома задолго до Ома. Историки науки утверждают, что эти исследования Уолша и Кавендиша сыграли большую роль в становлении общей теории электричества и породили электродинамику проводящих сред.

Во время своих исследований Джон Уолш обнаружил способность скатов не только генерировать электрические разряды, но и реагировать на замыкание проводника, соединяющего два расположенных в воде металла. Это сообщение было замечено другими исследователями, в том числе А. Вольтой, но оставалось без последствий для науки в течение почти двух веков - до открытия электрорецепции Гансом Вернером Лиссманном.

БИОНИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ОРГАНА

Следующим заметным событием в истории науки, связанным с электрическими рыбами, стали эксперименты Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты (о великом споре физика и физиолога мы уже говорили - см. "Наука и жизнь" № 12, 2004 г.). Эксперименты Гальвани показали, что электричество свойственно не только электрическим рыбам, но и всему живому. Любая мышца, любой нерв чувствительны к электрическим стимулам и способны генерировать электрические импульсы. Согласно Гальвани, принципиальных различий между электрогенераторной тканью и обычными нервно-мышечными комплексами нет. Повторивший опыты Гальвани Вольта стоял на противоположной точке зрения - электрические органы принципиально отличны от обычных мышц и нервов. Модель электрической рыбы, созданная Вольтой, стала величайшим техническим изобретением человечества и фактическим началом электротехники, а опыты Гальвани привели к возникновению электрофизиологии.

Вольта отнюдь не скрывал бионический характер исследований, напротив, всячески подчеркивал связь своего изобретения с его биологическим прототипом: "Этот прибор, более сходный, по существу, с естественным электрическим органом электрического ската или электрического угря и т. п., чем с лейденской банкой и известными электрическими батареями, я назову искусственным электрическим органом". Для того чтобы вольтов столб действовал эффективнее, его следовало покрыть снаружи воском или смолою. Получались цилиндры с увеличенным сроком службы, поскольку жидкость не высыхала. "Они вызывают сотрясение даже при полном погружении, если содержат большое количество дисков или несколько цилиндров соединяются вместе, и если имеется какой-либо перерыв, устраняемый по желанию, то тогда эти цилиндры будут иметь полное сходство с электрическим угрем. Чтобы вполне их уподобить последним даже во внешнем виде, их можно соединить вместе металлической гибкой проволокой или спиральной пружиной, покрыть по всей длине кожей и закончить хорошо сделанными головой и хвостом".

ЗАГАДКА ДАРВИНА

После Гальвани стало возможным изучать электрические явления в живом не только на экзотических электрических рыбах, но и на легкодоступных для экспериментов лягушках, а после Вольты - проводить физические исследования электричества на моделях, вовсе не содержащих живого. И хотя Фарадей ставил забавные эксперименты на электрических угрях, пытаясь преобразовать внешнюю искусственную электрическую энергию в их жизненную силу, новых физических открытий не случилось. Великое объединение электричества, магнетизма и оптики, которым так гордятся физики, сопровождалось разъединением электрической теории от своего биологического прошлого.

Новая мировоззренческая проблема, в которой электрические рыбы выделялись как особый объект исследований, была названа через полвека и относилась не к физике, а к биологии. В шестой главе своего известного труда "Происхождение видов путем естественного отбора" Чарльз Дарвин пишет об электрических органах рыб: "…трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов. Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей".

РЫБА СО СТРАННЫМ ХВОСТОМ

Слова Вольты о том, что законченная модель электрической рыбы требует добавления хорошо сделанных головы и хвоста, оказались пророческими. Именно с необычного хвоста началась новая эпоха в изучении и моделировании электрических рыб, надолго сделавшая их излюбленным объектом нейроэтологов - специалистов по головам. Хвост принадлежал привезенной из Африки рыбе - гимнарху и был необычной формы - тонкий, лишенный хвостового плавника. И эта рыба очень грациозно плавала с помощью волнообразных движений своего длинного спинного плавника, с равной легкостью вперед и назад, никогда не натыкаясь на препятствия и точно атакуя добычу.

Человек, который наблюдал за гимнархом, - Ганс Вернер Лиссманн знал толк в точности движений. С 1934 года он работал в Кембридже, в лаборатории известного специалиста по локомоции сэра Джеймса Грея и умел выявлять тонкие механизмы ползания и плавания змей, пиявок, жаб, рыб. Более всего его поразила способность гимнарха обнаруживать препятствия при движении хвостом вперед. Чем, простите, он мог бы их видеть? И какое отношение ко всему этому мог иметь электрический орган, как известно, расположенный в этом необычном хвосте?

Погрузив в аквариум пару приемных электродов, Лиссманн регистрирует непрерывную последовательность импульсов поразительно стабильной частоты (порядка 300 Гц) и амплитуды (около 30 мВ в метре от рыбы). Позже Лиссманн писал, что ожидал не этого - обычных всплесков и импульсов, генерируемых вблизи себя живыми организмами. А тут такой радиотехнический сигнал! Но если перемещать регистрирующие электроды относительно рыбы, то легко видеть, что и амплитуда меняется, и фаза перекидывается, так что сомнений нет - источник в хвосте гимнарха. После работ Лиссманна рыб будут делить на волновых - с четким ритмом разрядов и пульсирующих - с нерегулярными интервалами между отдельными короткими разрядами. Из африканских электрических рыб к последним принадлежат все, кроме гимнарха. И начни Лиссманн с пульсирующих, то, может быть, не произвели бы они на него столь сильного впечатления, чтобы отложить исследования механизмов ползания змей и червяков и бросить все силы на разгадку Дарвиновской головоломки - зачем рыбам слабые электрические органы. Впрочем, Лиссманна привлекала в первую очередь именно необычная локомоция гимнарха, секрет которой он и пытался понять, обращая особое внимание на возможную взаимосвязь между электрическими свойствами рыб и особенностями их плавания и строения.

В феврале 1951 года журнал "Nature" опубликовал короткое сообщение Г. Лиссманна "Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus niloticus". Речь шла о том, что гимнарх генерирует разряды постоянно - и когда плывет, и когда стоит на месте. Более того, Лиссманн обнаружил, что рыба реагирует на искажения своего поля, когда в него вносят дугу из медной проволоки или другие объекты, и на внешние электрические поля близкой частоты. Если с помощью системы обратных связей предъявить рыбе ее собственные разряды, приложенные на некотором расстоянии, то она обнаруживает источник и атакует электроды. Завершалась статья горестным вздохом, что по ходу опытов гимнарх сдох и экспериментировать стало не с чем.

Потом были полугодовая экспедиция в Гану и многолетние лабораторные эксперименты на гимнархе, мормиридах (африканских клюворылах) и гимнотидах, близких родственниках электрического угря. В 1958 году в "Journal of Experimental Biology" выходит главная статья Г. Лиссманна - "О функции и эволюции электрических органов рыб", основной постулат которой сформулирован так: "электрические органы следует рассматривать не сами по себе, а как часть общей организации рыбы, играющей роль в ее взаимодействии с окружающим миром".

ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ "ЗРЕНИЕ" И ПЛАВАНИЕ В МУТНОЙ ВОДЕ

Предложенная Лиссманном картина общей организации рыбы включала следующее утверждение: слабоэлектрические рыбы способны обнаруживать объекты с помощью электрических токов. Для этого у них должна быть развита чувствительность к очень слабым электрическим полям. Более того, эволюционно электрочувствительность должна была возникнуть раньше электрогенерации. Специализированная электрочувствительность требует специальных рецепторов и специальных отделов мозга, которые с ними связаны. Особое строение кожи - толстый многослойный эпидермис с высоким электрическим сопротивлением, пронизанный густой сетью каналов, заполненных хорошо проводящим веществом, - превращает поверхность тела в сетчатку электрического глаза, позволяющую разглядывать картины электрических полей.

Эта теория объединяла в одно целое и странные формы тела, свойственные электрическим рыбам, и необычную манеру плавать, и огромный по рыбьим меркам мозг, и распространенность электрических рыб в очень мутных реках, где зрение становится почти бесполезным. Вопросы "Зачем?", обычно лукаво подменяемые вопросами "Как устроено?", ставились прямо и получали адекватные ответы, в свете которых становилось гораздо понятнее, почему устроено именно так. Помимо функций защиты и нападения электрические органы служат целям локации, ориентации и связи. Это утверждение надо было защитить на всех фронтах - как биологических, так и физико-технических.

Трудность при исследовании поведения электрических рыб заключается в том, что у экспериментатора нет собственного природного опыта восприятия низкочастотных токовых полей. Изучая возможности зрения или слуха, мы можем хотя бы качественно опираться на свои глаза и уши и на опыт своего зрительного и слухового восприятия. Мы видим, например, изменения брачной окраски у лососей и предполагаем, что и лососи могут это видеть и учитывать в поведении. Мы слышим токование глухарей и полагаем, что оно для них важно, так же как звуковая коммуника ция важна для нас. В случае электрических рыб мы используем вместо глаз и ушей приборы и физические представления. Поэтому любой биологический эксперимент в данной области - это физический опыт, выполненный с применением инженерных средств. Впрочем, для большинства отраслей современной биологии ситуация аналогична.

Техника регистрации, которую применил Лиссманн, проста: дипольная антенна из двух электродов, батарейный трехкаскадный усилитель, наушники, магнитофон, осциллограф. С помощью этих приборов Лиссманн регистрирует в африканских реках регулярные электрические сигналы: рыбы активно используют их в своей жизни. Обнаружение электрических рыб напоминает известную забаву радиолюбителей - "охоту на лис". Часто сигналы от рыб настолько велики, что слышны в наушниках, непосредственно присоединенных к электродам без какого-либо усилителя. Во время экспедиции в Африку Лиссманн разворачивал походную лабораторию прямо на берегу реки и проводил опыты с выловленными рыбами. Часть пойманных рыб удалось доставить в Кембридж и продолжить эксперименты в аквариуме.

Импульсы, генерируемые рыбами, отличаются по форме, частоте, ритму. У представителей разных видов - разные разряды. Лиссманн измеряет картину поля вокруг рыбы, факторы, влияющие на параметры разрядов, например снимает зависимость частоты разрядов гимнарха от температуры воды. Закорачивание электродов или подача на них электрических сигналов меняет поведение рыбы. Если на дне аквариума лежит прямоугольник из проволоки, то рыба воспринимает его как границу, которую нельзя пересекать, и изменяет направление плавания. Если в аквариум погружены несколько дипольных антенн, рыба различает, на какую из них подаются электрические сигналы, и атакует эту пару. Рыбы реагируют на движение электростатических зарядов и магнитов вне аквариума.

У рыб с разрядами пульсирующего типа электрокоммуникация очевиднее, чем у гимнарха. Они заметно меняют ритм своих разрядов в зависимости от внешних обстоятельств. Если аквариум перегорожен непрозрачной для оптики, но прозрачной для токов перегородкой и если по разные стороны от перегородки сидят две такие рыбы, то, коснувшись палочкой одной из них, можно наблюдать, что ритм разрядов изменился у обеих.

Надо было добиться того, чтобы о своих способностях различать предметы с помощью электрови дения рыбы "рассказали" сами. Для этого Лиссманн использовал условно-рефлекторную методику. Чтобы животные научились понимать, чего от них хочет экспериментатор, при правильно м ответе их кормят, а при неправильном - наказывают.

Гимнота удалось научить многому, например различать мишень по электропроводности (проводник или изолятор) и в зависимости от этого съедать или не трогать червяка. Правда, удар стеклянной палочкой по носу, обычно применяемый для наказания в опытах на рыбах, в случае гимнота оказался малоэффективен. И Лиссманн изобрел Т-образную конструкцию, у которой вертикальный элемент - ручка из изоляционного материала, а горизонтальный - тонкая алюминиевая пластина. Устрашающий эффект этого сооружения проявляется даже тогда, когда его просто погружают в воду над рыбой. Некоторые рыбы обучались делать правильный выбор в течение двух дней и в дальнейшем уже почти не ошибались.

ФИЗИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ

Изучив поведение рыб, Лиссманн сформулировал физический принцип электролокации. Рыба создает в воде электрическое поле, напоминающее поле диполя. Объект, электропроводность которого отличается от электропроводности воды, искажает силовые линии поля, и рыба чувствует искажение.

Этот принцип иллюстрирует очень простая модель. В аквариуме жестко монтируют две пары электродов. На одну из них подают напряжение с генератора, так что создается дипольное поле. Эта пара соответствует электрическому органу рыбы. Вторая пара электродов, соответствующая электрорецепторам, закреплена на оси симметрии излучающей пары и соединена через усилитель с осциллографом. Если обе пары тщательно выставлены, то приемная пара находится на эквипотенциали излучающей пары и сигнал равен нулю. Стоит, однако, поместить вблизи электродов любой объект, как возникает разбаланс и на экране осциллографа появляется сигнал. Таким объектом может быть изолятор или проводник, рука экспериментатора или подплывшая к модели рыба, не обязательно электрическая.

Эта простая модель, однако, полностью отличается от традиционной для современной техники радиолокации - она не использует радиоволны и радиоэхо.

Гипотеза Лиссманна о связи формы тела и манеры плавания с требованиями электрорецепторных систем имеет многочисленные подтверждения. Она объясняет экзотичный внешний вид некоторых акул и осетров, например акулы-молот.

Как ни оскорбительно это звучит, но морда, лицо и рот животных в русском языке называются рылом. Имеется в виду, что животные постоянно роют им окружающую среду в поисках пищи. Но, чтобы эти поиски были успешны, нужно хорошо видеть, что роешь. И электрорецепторы для этих целей крайне полезны. Поэтому электрорецепторы на рыле расположены гуще, чем на теле, а формы рыла у электрочувствительных животных бывают крайне экзотичными. Это часто отражается в их названиях. Например, родственников гимнарха называют клюворылыми, длиннорылыми, слонорылыми и даже криворылыми. А вот сам гимнарх получил свое название не из-за места наибольшей плотности рецепторов, а из-за места расположения электрического органа: его имя составлено из двух греческих слов - gymnos (голый) и archus (анус). Впрочем, Лиссманн перевел его имя довольно деликатно - голохвост (naked tail).

Электрические органы возникли из мышц - на это явно указывают эмбриология и иннервация - система нервных связей. Но в мышцах рыб нет ничего такого, что объясняло бы, почему только этот класс животных вырастил у себя электрические органы. Более того, нельзя утверждать, что какая-то конкретная группа мышц благодаря особой упорядоченности особенно предрасположена к таким трансформациям, поскольку органы произошли из разных групп мышц - хвостовых, туловищных, глазных и т.д.

Что же такое электрический орган и чем он отличается от мышцы? Любая модель - Уолша, Вольты или современные модели - это батарея параллельно и последовательно соединенных элементов (клеток). Параллельное соединение усиливает ток, а последовательное - напряжение. Клетки, составляющие электрический орган, называются электроцитами или электропластинками. Батареи электроцитов отличаются от мышечных тканей, во-первых, тем, что в момент прихода команды из мозга могут одновременно возбудить электрические токи в большинстве клеток и обеспечить суммацию напряжения. Чтобы батарея работала эффективно, нужно правильно уложить элементы, не путая полярность. То есть в момент разряда все клетки должны "смотреть" в одну сторону, например "минус" в сторону головы. И при этом, как и батарейки хорошего качества, иметь низкое внутреннее сопротивление и высокую емкость. В обычных мышечных тканях, напротив, волокна расположены так, чтобы напряжения не суммировались и возникающие электрические поля не мешали нормальному функционированию других органов.

Второе важное отличие - при приходе нервного импульса мышца должна сокращаться, и электрическое возбуждение участвует в управлении этим сокращением. Электрическая ткань при разряде остается неподвижной - все связанное с сокращением в ней просто отсутствует. В этом смысле электрогенераторная ткань примитивнее, проще, чем мышечная. И природе "нетрудно" ее сделать из любых нервно-мышечных единиц, разнообразные примеры чего наблюдаются у электрических рыб. А раз электрический орган легко сделать в любом месте и любой формы, то его месторасполо жение диктуется, по Лиссманну, в первую очередь манерой плавания. Гимнархи, которые плавают, используя волнообразные движения длинного плавника, проходящего вдоль всей спины, имеют длинный электрический орган в виде четырех нитей, идущих от хвоста к середине туловища. Гимнотиды плавают с помощью длинного анального плавника и имеют протяженные электрические органы в нижней половине туловища. Мормириды, толкающие себя вперед продольными колебаниями хвостового плавника, имеют компактные органы, расположенные вблизи хвоста и обрамленные для жесткости "корсетом" из специальных костей, не встречающихся у других рыб.

КАК РЫБЫ ЧУВСТВУЮТ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ТОКИ

Когда мы регистрируем в воде слабые электрические токи, то используем электроды, провода и микросхемы. Электроды концентрируют токи, провода передают потенциалы электродов на вход микросхемы, а микросхемы усиливают и преобразуют сигнал. По аналогии электрорецепторы должны представлять собой нечто вроде провода (канала), имеющего контакт с водой на наружном конце и сенсорные клетки на внутреннем.

Лиссманн ищет электрорецепторы среди сенсорных окончаний, имеющихся у слабо-электрических рыб и не встречающихся у других водных животных. Такие структуры есть у мормирид - густая сеть каналов, заполненных хорошо проводящим желе и заканчивающихся сенсорными клетками. Аналогичные канальные органы есть и у других электрических рыб - гимнотид, скатов и сомов.

У морских скатов канальные органы носят название ампул Лоренцини, и ко времени публикации статьи Лиссманна спор о их функции уже шел в научной литературе. Выдвигались предположения, что это - тепловые рецепторы, поскольку они реагируют на изменения температуры в 0,05°C. Толщина нервов и распределение каналов у морских скатов указывали, что они предназначены для быстрой передачи информации с сохранением соответствия: точка на периферии - точка в мозгу. Но зачем такое быстродействие тепловым рецепторам и для чего прятать чувствительные температурные "датчики" в глубь тела? И на какие биологические стимулы эти органы призваны реагировать?

Дискуссия о функциональном назначении канальных органов длилась десять лет, и в итоге было признано, что это электрорецепторы.

Уместен еще один вопрос: почему некоторые рыбы, имеющие ампулярные рецепторы, не обладают специальными электрическими органами? Это касается, например, осетров, акул и сомов. И Лиссманн абсолютно верно указал решение этой проблемы: электрорецепция не следствие генерации, а ее предпосылка. Электрорецепторных животных должно быть много, и к их числу относятся и сомы, и акулы, и осетры. В дальнейшем выяснилось, что электрочувствительность встречается не только у рыб, но и у амфибий и даже у утконосов.

Если электрорецепция возникла раньше электрогенерации, то какие электрические стимулы могла воспринимать доэлектрическая рыба? Вероятно, мышечные потенциалы действия от жертв, хищников и от самих рыб. Позже это предположение убедительно подтвердили работы других исследователей, в том числе основателя российской школы электроэкологии Владимира Рустамовича Протасова.

КОГДА КОЛИЧЕСТВО ПЕРЕХОДИТ В КАЧЕСТВО

Лиссманн был биологом и в построении своей модели электрической рыбы опирался прежде всего на биологию. Но коль скоро речь шла об электричестве, модель нуждалась в согласовании с законами физики и в количественных оценках. Со времен Гальвани известно, что реагировать на электричество способно все живое. А какова пороговая величина чувствительности к электричес кому полю у животных, которые специализируются на электролокации? И можно ли ее измерить с помощью приборов?

К исследованиям Ганса Лиссманна подключился бывший астрофизик Кен Мэйчин, имеющий опыт в инженерном и физико-математическом обеспечении биологических исследований. Однако токи, которые должна была воспринимать рыба в экспериментах с движущимися зарядами, магнитом, проводниками и изоляторами, были так слабы, что прямое их измерение ламповой техникой 50-х годов прошлого века оказалось практически невозможным.

Когда алюминиевую баночку из-под 35-мм фотопленки заряжали от электрофорной машины до напряжения 60 кВ и двигали вблизи стенки аквариума со скоростью около 3 м/с, гимнарх, находившийся на расстоянии около 50 см от этой стенки, вздрагивал. Следовало оценить значение плотности тока и напряженности электрического поля в воде вблизи гимнарха. При внешней простоте задачи она отнюдь не относится к числу стандартных.

В опытах с движением рыбы вблизи стационарного магнита расчеты трудностей не вызывали. Авторы предположили, что рыбы воспринимают магнитное поле не напрямую, а косвенно, через наводимые токи, зависящие от величины и направления скорости рыбы в магнитном поле. Эта точка зрения впоследствии была детально подтверждена экспериментально, в частности в работах российских исследователей Герберта Романовича Броуна и Олега Борисовича Ильинского.

По ходу экспериментов Лиссманна и Мэйчина не раз охватывали сомнения. "Деликатные" реакции рыбы не показания вольтметра. Эксперимент фактически проводился вслепую: один экспериментатор передавал другому два подготовленных для различения объекта, а второй закреплял их произвольным образом, не зная, что содержится внутри сосудов. Правильность ответов гимнарха проверяли уже задним числом.

Теоретические оценки Мэйчина в экспериментах всех типов дали величину напряженности поля 0,04 мкВ/см, что соответствует плотности электрического тока 10^-5 мкА/см².

Полученные результаты кардинально отличались от данных других исследователей, которые также пытались оценить электрочувствительность, но экспериментировали с другими рыбами, например карпами и золотыми рыбками. Пороговые величины реакции рыб на электрические токи, называвшиеся до Лиссманна, попадали в диапазон от 8 до 110 мкА/см². По сравнению с 10^-5 мкА/см² разница огромна: даже по нижнему пределу почти в миллион раз. Такое количество - уже качество.

Столь слабый сигнал сравним с тепловым шумом, и если рыба его улавливает, значит, умеет улучшать соотношение сигнал/шум. В принципе, это можно сделать несколькими способами, например суммируя сигнал за какой-то отрезок времени (это эквивалентно сужению полосы частот), усредняя ответы от группы соседних рецепторов, проводя пространственное сканирование (известно, что гимнарх как бы ощупывает объект хвостом). Еще один из обсуждаемых авторами механизмов - подавление ответов рецепторов в паузах между разрядами.

Однако и мормириды и гимнотиды используют свое "шестое" чувство для выполнения по крайней мере трех задач: активной электролокации, коммуникации между сородичами и обнаружения слабых электрических токов, сопровождающих жизнедеятельность водных организмов. Если электрорецепторы блокировать на время паузы между разрядами, то надежность локации это, конечно, повысит, но как при этом воспринимать сигналы от других электрических рыб и от прочих животных?

К тому же то, что является сигналом при пассивной электроориентации, то есть при обнаружении жертв и врагов по их неспецифическим электрическим проявлениям, служит помехой для локации и коммуникации. При активной локации сигнал связан только с полями собственных разрядов, а поля других рыб становятся помехами. И, наконец, при электрокоммуникации электрические сигналы самой рыбы мешают ей воспринимать чужие разряды и другие внешние поля.

Разделение задач можно было бы обеспечить двумя путями: либо наличием нескольких типов рецепторов, либо проецированием одних и тех же рецепторов на разные нейроны мозга.

Уже в 60-е годы усилиями американских, французских и японских физиологов было подтверждено и то, что у мормирид и гимнотид есть электрорецепторы нескольких физиологических типов (не менее трех для любого представителя этих групп рыб), и то, что некоторые из этих рецепторов параллельно проецируются в различные зоны мозга. От амплитудных "черно-белых" моделей Лиссманна исследователи перешли к "цветному электровидению", различающему емкостные и резистивные компоненты объектов с одинаковым полным сопротивлением.

А потом придут оттенки,
а потом полутона,
То уменье, та свобода, что лишь зрелостью дана.
А потом и эта зрелость тоже станет в некий час
Детством, первыми шагами тех, что будут после нас.
Ю. Левитанский

Давайте немного задумаемся над тем, чем отличается обычный человеческий глаз от рыбьего электрического. Зрение принципиально поверхностно. Конечно, наши замечательные мозги способны реконструировать объем. Конечно, бывают объекты полупрозрачные, и тогда мы видим, что внутри у живой медузы. И все-таки мы часто даже не пытаемся отличить, где - лицо, а где - косметика. В электровидении многое по-другому. Неживое - булыжник или железный лом, - как правило, непрозрачно для электрического глаза. Зато водные живые организмы по электропроводности соизмеримы с водой, а их сложная гетерогенная структура обуславливает ярко выраженную частотную зависимость резистивных и емкостных свойств. Причем в картину искажений поля вносит вклад не только поверхность, но и внутренние ткани. А как мы только что намекнули, рыбы умеют видеть импедансные свойства "в цвете", различая емкостные и омические компоненты полного сопротивления. Кстати, может быть именно поэтому гимнот так боялся алюминиевой пластинки: у двойного слоя "алюминий - вода" очень сильная зависимость импеданса от частоты. Ярко размалеванный объект страшнее одноцветного. Лиссманн не объяснил, как ему пришло в голову изобрести этот гимнотовый ужастик. Возможно, он так хорошо понимал электрических рыб, что догадывался, как должен выглядеть электрический кошмар.

Одновременно с активной локацией существует и исходная пассивная - разглядывание чужих (и, кстати, своих) электрических полей и электромагнитного фона среды. Любой физиологический процесс, в первую очередь дыхание, работа сердца, сокращения мышц, создают свои электрические поля со своими картинами распределения и со своей динамикой во времени. Как интересно было бы рассматривать все это электрическим глазом! Наша наука и наше искусство во многом связаны со зрением (геометрия, оптика, живопись) и слухом (акустика, музыка). Догадалось бы человечество без зрения о звездах? А какие формы приняли бы наука, искусство и особенно медицина, имей мы электрорецепцию? Может быть, мы намного больше знали бы о Земле и о жизни. Хотя на сегодняшний день доказано, что первое позвоночное животное было электрочувствительным, в ходе дальнейшей эволюции наши предки лишились этого чувства. Но наука и техника дают перспективу отчасти компенсировать утраченное. Чем больше мы будем знать про реальное устройство электроориентационных систем рыб, тем ярче мы сможем представить и тем богаче технически смоделировать электрический глаз. Прогресс в этом направлении за 50 лет, прошедших после первых экспериментов Лиссманна, впечатляет. Но это уже предмет для отдельного разговора.

Литература

Барон В. Д. Электрогенераторные системы рыб: эволюция и механизмы адаптации . - М.: Наука, 1982. - 112 с.

Броун Г. Р., Ильинский О. Б. Физиология электрорецепторов. - Л.: Наука, 1984. - 247 с.

Ольшанский В. М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. - М.: Наука, 1990. - 208 с.

Протасов В. Р., Бондарчук А. И., Ольшанский В. М. Введение в электроэкологию . - М.: Наука, 1982. - 336 с.

"Сенсорные системы" , 1994, Е.8, № 3-4.

Electroreception/ Ed. T. H. Bullock, W. Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. 722 p.

Electroreception/Ed. Bullock, T. H.; Hopkins, C. D.; Popper, A. N.; Fay, R. R., Series: Springer Handbook of Auditory Research, Vol. 21, 2005. 472 p.

Moller, P. Electric Fishes: History and Behavior. London: Chapman & Hall., 1995.

Подписи к иллюстрациям

Илл. 1. Дипольная модель Кавендиша по общей форме напоминает ската, а по форме электродов и их ориентации - его электрические органы. Подача напряжения от внешнего генератора вызывает электрический разряд - протекание в воде токов, линии которых показаны на рисунке.

Илл. 2. Гимнот дает показания. Для тестирования электрических способностей гимнота Лиссманн сконструировал эксперимен тальную установку. На нитке, прикрепленной к перу самописца, закрепляют червяка. Голодный гимнот в это время находится за перегородкой. Как только перегородка убирается, автоматически включается самописец. Позади червяка подвешен диск диаметром 5 см. Рыбу приучают брать пищу, если диск сделан из изоляционного материала, и отказываться от еды, если диск из металла. Гимнот отличает алюминиевый диск от диска, окрашенного алюминиевой краской (изолятором), хотя человеческим взглядом диски не различимы. Результаты были одинаковы и на свету, и в темноте, и с разными парами дисков. Это означало, что важны электрические, а не химические или оптические свойства материалов. В другой серии опытов рыбу приучали брать пищу, если за непрозрачной перегородкой закреплен магнит и воздерживаться от пищи, если магнита нет. Другую рыбу научили поступать обратным образом - брать пищу только в отсутствие магнита.

Илл. 3. Как устроена электрическая рыба. У электрической рыбы только один конец электрического органа имеет прямой контакт с водой. Другой уходит в толщу тела. Кожа имеет высокое электричес кое сопротивление и пронизана каналами электрорецепторов. Сигналы от электрорецепторов посылаются в мозг. Представленные на рисунке фрагменты, взятые из работ Лиссманна, относятся к разным рыбам: кожа и мозг - к мормиридам, электрорецептор - к гимнотидам, внешний вид взят от гимнарха. Обработка электросенсорной информации требует развития соответствующих отделов головного мозга. У мормирид соотношение веса мозга к весу тела достигает 1:50 - это почти как у человека и гораздо больше, чем у неэлектрических рыб. Отделы, отличающие мозг мормириды от мозга других рыб, в первую очередь мозжечок, окрашены на рисунке в голубой цвет.

Илл. 4. Достаточно двух диполей. Чтобы проиллюстрировать принцип электролокации, достаточно четырех электродов (двух диполей). Два генераторных электрода (Г1, Г2) имитируют электрический орган, а два приемных (П1, П2) - пару электрорецепторов. Если электроды выставлены симметрично, то ничего не регистрируется. Стоит, однако, поместить вблизи модели любой объект (кусок стекла, металла, человеческую руку), симметрия нарушается, и мы сразу видим сигнал на экране осциллографа. Если к электродам подплывает рыба (обычная, неэлектрическая), осциллограф покажет ее присутствие. Эта модель демонстрирует сложность реализации механизма электролокации. Изменения потенциалов, вызываемые внесением объектов, очень малы, а у ламповой техники того времени был очень узкий динамический диапазон. Чтобы увидеть микровольтовые изменения, требовалась тщательная механическая балансировка электрического сигнала. Сегодня, когда даже дешевая бытовая звуковая техника использует 24-разрядное аналого-цифровое преобразование, требования к исходной балансировке не столь велики.

Илл. 5. Периферия "рыбьей электроники". Электрорецепторы рыб подобны проводам - это каналы, имеющие контакт с водой на наружном конце и сенсорные клетки на внутреннем. Для того чтобы канал эффективно проводил ток, сопротивление кожи должно быть высоким, а сопротивление самого канала и тела под базальной мембраной - низким. Именно так устроена кожа у мормирид. Внутренняя часть тела под базальной мембраной - это аналог общего (земляного) электрода, показанного на верхней схеме. Сенсорная клетка подобна микросхеме, от которой сигнал передается в процессор - мозг. Вся картина должна быть обработана мозгом одновременно за время разряда. Поэтому у электрических рыб от рецепторов к мозгу идут быстрые (толстые) нервы, а сам мозг чрезвычайно развит.

Илл. 6. Пороговая электрочувствительность - это сколько? В экспериментах Лиссманна и Мэйчина по установлению порогов электрочувствительности гимнарха рыба должна была различать то, что невозможно различить известными человеку органами чувств: содержимое непрозрачных сосудов, сделанных из пористого, проницаемого для электричес ких токов материала. Если механизм этого "шестого чувства" - электрический, то способность к электролокации должна зависеть от расстояния между рыбой и объектом, от размера объекта и от степени отличия электропроводности объекта от электропроводности воды. Чтобы учесть все три фактора, Мэйчин предложил использовать величину, названную им термином "импрайменс (imprimence)". Чем меньше импрайменс объекта, тем труднее рыбе его различить. В серии тщательных поведенческих экспериментов авторы показали, что именно величина импрайменса, а не физическая природа объекта определяет способность рыбы его обнаруживать. Если импрайменс выше порогового значения, то гимнарх различит объект независимо от того, что это - стеклянная палочка или дистиллированная вода в случае изоляторов или металлическая палочка и подсоленная вода в случае проводников.

Илл. 7. Вольта писал, что изобретенный им вольтов столб сходен с электрическим органом угря. Сегодня нам понятнее обратное сравнение - электрический орган угря сходен с батареей гальванических элементов. Каждая клетка-электроцит работает как один элемент. Прежде чем разряжать батарею, надо зарядить ее элементы. В процессе заряда напряжение и накопленная энергия возрастают. Ток заряда противоположен по направлению току разряда. Заряд или разряд завершен, если ток внутри элементов равен нулю. Для того чтобы получить мощный разряд, надо чтобы все элементы одновременно перешли из режима заряда в режим разряда.

Илл. 8. Когда нервный импульс поступает в обычную мышечную ткань, в режим разряда (режим возбуждения) переходят только те участки клеточных мембран, которые находятся в непосредственной области контакта нерва и мышцы - в зоне синапса. Остальные участки мембраны продолжают находиться в режиме заряда, то есть токи в разных участках мембраны текут во встречные стороны. Затем возбуждение охватывает соседние участки мембран, и они переходят в режим разряда. Но скорость распространения возбуждения мала, так что, пока новые участки вовлекаются в разряд, ток в ранее возбужденных участках падает. Кроме того, нервы могут иннервировать соседние волокна с разных концов, т.е. последовательно расположенные элементы имеют встречную полярность. В большинстве случаев мышечные волокна расположены и иннервированы так, чтобы напряжения не суммировались и возникающие электрические поля не мешали нормальному функционированию других органов.

Ганс Вернер Лиссманн (1909-1995), основоположник электроэкологии.

Илл. 1. Дипольная модель Кавендиша.У гимнарха - обитателя африканских рек - электрический орган расположен в хвосте. Четыре столбца электрических клеток показаны красным цветом. По форме и длительности разрядов слабо-электрических рыб принято делить на пульсирующих (А) и волновых (Б). К первым относятся мормириды, ко вторым - гимнарх. Гимнотиды бывают и пульсирующими и волновыми.

Слоник Gnathonemus petersii (вверху) - представитель африканских мормирид - генерирует разряды пульсирующего типа, а черная ножетелка Apteronotus albifrons (внизу), относящаяся к южноамериканским гимнотидам, - волновые разряды.

Илл. 2. Гимнот дает показания.Илл. 3. Как устроена электрическая рыба.Объекты, отличающиеся по электропроводности от воды, искажают поле, которое создает рыба во время разряда. Электрорецепторная система воспринимает эти искажения и таким образом обнаруживает и различает предметы.

У электрочувствительных животных рыла, на которых электрорецепторы расположены особенно густо, могут иметь причудливые формы. Как правило, это отражается в названиях животных.

Илл. 4. Достаточно двух диполей.

Илл. 5. Периферия "рыбьей электроники".

Илл. 6. Пороговая электрочувствительность - это сколько?

Илл. 7. Чем электрические органы отличаются от обычных мышц.

Илл. 8. Чем электрические органы отличаются от обычных мышц.

В электроцитах электрических рыб область синапса (концевой пластинки) велика настолько, что при поступлении нервного импульса вся клетка возбуждается одновременно. И нервы подходят к последовательно расположенным электроцитам с одной и той же стороны.

У ромботелых скатов слабоэлектрический орган расположен в хвосте.

nkj

Опубліковано на сайті: 2006-06-11